Muscle Receptors ; 근방추와 골지기관
먼저, 근육은 extra fusal fiber와 intra-fusal fiber로 구성된다.
우리가 흔히 근육을 말할 때는 운동할 때 수축하는 extra-fusal fiber를 얘기하는 것이다.
근육의 신장(늘어남)과 긴장도를 조절하는 것은 intra-fusal fiber에 위치하고 있는 근방추(muscle spindle)와 근육에서 끝부분에 위치하는 건(tendon)에 위치한 receptor의 활성에서부터 시작된다.
이제부터 근육 내 위치한 세 가지 종류의 enteroceptor(또는 proprioceptor)에 대해 알아보자.(눈 주위 근육과 얼굴 쪽 근육을 제외한 모든 근육에 다 존재)
- Primary muscle spindle receptor
- Secondary muscle spindle receptor
- Golgi tendon organs.
- Spindle receptor는 근육의 길이 또는 근육의 길어지는 속도를 감지하고, Golgi tendon organ은 근육의 긴장도와 긴장도의 변화를 감지한다.
Property | Pirmary ending | Secondary ending | Golgi tendon organ |
Location | Mid-equatorial region of bag and chang fibers in spindles | Juxta-equtorial region of chang fibers in spindles | Muscle tendon junction |
Afferent fiber | Large, group Ia | Small, group II | Large, group Ib |
Efferent control | Both static and dynamic fusimotor | Static fusimotor | None known |
Response to ramp stretch with plateau | Dynamic and static(signals length) | Static(signals lenght) | Dynamic and static(signals tension) |
Response to release of stretch | Abrupt silence | Progressive decline | Abrupt silence |
Response to tendon tap | Low threshold, vigorous | High threshold, little | High threshold, vigorous if threshold is exceeded |
Sensitivity to small stretches | High, especially if rapid | Low | Low |
Response to twitch contractions | Abrupt silence | Abrupt silence | Vigorous discharge |
Signals | Muscle length and rate of change of length | Muscle length | Muscle tension and rate of change of tension |
Muscle spindle
- 4-7mm 길이, 80-200um 지름을 가진 fusiform(방추형)의 구조로 근육 깊숙한 곳에 흩어져있으며 extrafusal or regular muscle fiber와 평행하게 위치한다.
- 두 종류의 intrafusal fiber를 가진다.(intrafusal = fusiform spindle의 내부에)
- nuclear bag fibers : 상대적으로 길고 두꺼움. 적도 지역(중앙 부위)에 nuclei가 축적되어 있는 두꺼운 부위가 존재
- nuclear chain fibers : 중앙 부위에 nuclei가 줄지어 존재함
- 전형적인 muscle spindle은 두개의 nuclear bag에 4~5개의 nuclear chain fiber로 이루어짐.
- 신경분포 ; Group Ia, Group II afferent fiber가 존재함.
- (Figure 11-3) large group Ia fiber는 nuclear bag fiber와 nuclear chain fiber의 중앙부위(equatorial region)를 감싼다.(coil) => annulospiral endings or Primary muscle spindle receptor
- (Figure 11-3) smaller group II fiber는 nuclear 구역의 끝쪽에 종착한다. => flower-spray endings or Secondary muscle spindle receptor
- 모든 group II fiber가 이런 ending을 만든 것은 아니다.(group Ia fiber는 모두 annulospiral ending을 만드는 것과 다름)
- Intrafusal fiber는 striated muscle fiber 이며 fusimotor neurons or r(Gamma)-motorneurons의 innervation을 받음.
- extrafusal fiber는 3~50cm 길이인데, intrafusal fiber는 4~7mm에 불과하다.
- 따라서, extrafusal fiber가 수축에 따라 (infrafusal fiber에 비해 30배정도) 근육길이에 영향을 준다.
- 근섬유의 단면적은 평균 10um vs 60um 로 차이가 나서 exrafusal fiber가 intrafusal fiber보다 최소한 36배(6배의 제곱) 큰 힘을 낼 수 있다.
- fusimotor neuron의 활성으로 bag and chain fiber의 끝부분이 수축하고 (불룩한) 중간부분(myofibiril이 적고 신축성이 적다)은 당겨진다.(Figure 11-5)
- 이러한 당겨짐은 primary, secondary ending을 모두 자극하게 된다.
- fusimotor neurons or r(Gamma)-motorneurons 은 skelotomotor neurons or a(alpha)-motoneuron(extrafusal fiber를 수축시켜 흔히 운동할 때 작용되는)과 혼동되지 말아야 한다.
- Infrafusal fiber의 수축은 전체 근육에 측정할 수 있을 만한 긴장도(tension) 변화를 일으키지 못한다.
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